Modélisation mathématique de la dynamique des communautés herbacées des écosystèmes prairiaux
Mathematical modelling of plant communities dynamics of grasslands' ecosystems
Résumé
Dynamic modelling of ecological systems is an essential method to understand, predict and control the dynamics of semi-natural ecosystems, which involves complex processes. The main objective of this PhD thesis is to develop a simulation model of the medium- and long-term dynamics of the herbaceous vegetation in permanent grasslands, taking into account both biodiversity and productivity. Grassland ecosystems are often hot spots of biodiversity, which contributes to the temporal stability of their services. On an agricultural perspective, this important biodiversity contributes to the forage quality, and besides, it induces a higher ability of the vegetation cover to resist to different climatic scenarios (global warming, heat and drought waves).
However, this key aspect of biodiversity is only poorly included in grassland models: often absent of modelling or included in a very simple form.
Building on those considerations, this PhD work exposes the writing of a process-based succession model, described by a system of Ordinary Differential Equations that simulates the aboveground vegetation dynamics of a temperate grassland. This model implemented the main ecological factors involved in growth and competition processes of herbaceous species, and could be adjust to any level of diversity, by varying the number and the identity of species in the initial plant community. This formalism of mechanistic models allows us to analyse relationships that link diversity, productivity and stability, in response to different climatic conditions and agricultural management.
In mathematical grassland models, plant communities may be represented by a various number of state variables, describing biomass compartments of some dominant species or plant functional types. The size of the initial species pool could have consequences on the outcome of the simulated ecosystem dynamics in terms of grassland productivity, diversity, and stability. This choice could also influence the model sensitivity to forcing parameters. To address these issues, we developed a method, based on sensitivity analysis tools, to compare behaviour of alternative versions of the model that only differ by the identity and number of state variables describing the green biomass, here plant species. This method shows an innovative aspect, by performing this model sensitivity analysis by using multivariate regression trees. We assessed and compared the sensitivity of each instance of the model to key forcing parameters for climate, soil fertility, and defoliation disturbances. We established that the sensitivity to forcing parameters of community structure and species evenness differed markedly among alternative models, according to the diversity level. We show a progressive shift from high importance of soil fertility (fertilisation level, mineralization rate) to high importance of defoliation (mowing frequency, grazing intensity) as the size of the species pool increased.
These results highlight the need to take into account the role of species diversity to explain the behaviour of grassland models. Besides, to properly take into account those interactions in the grassland cover, the considered species pool size considered in the model needs to be high enough. Finally, we compare model simulations of the aboveground vegetation to measures from two experimental sites, the mowing grassland of Oensingen, and the grazing grassland of Laqueuille. Results of these comparison are promising and highlight the relevance of the choice and the representation of the different ecological processes included in this mechanistic model.
Thus, this PhD work offers a model, perfectly fitting with current needs on grassland modelling, which contribute to a better understanding of the herbaceous vegetation dynamics and interactions between productivity, diversity and stability.
La modélisation dynamique des systèmes écologiques constitue une méthode incontournable pour comprendre, prédire et contrôler la dynamique des écosystèmes semi-naturels, qui fait intervenir des processus complexes. Le principal objectif de cette thèse est de développer un modèle permettant de simuler la dynamique à moyen terme de la végétation herbacée dans les prairies permanentes, en tenant compte à la fois de la productivité et de la biodiversité. Les prairies sont des réservoirs présentant une forte biodiversité végétale, qui soutiennent de nombreux services écosystémiques. Sur le plan agricole, cette importante diversité contribue à la qualité de la production fourragère, et de plus, elle permet une plus grande résistance de la végétation face à des changements climatiques (réchauffement moyen, vagues de chaleur et de sécheresse).
Pourtant, cette notion clé de biodiversité n'est que faiblement prise en considération dans la modélisation de l'écosystème prairial : elle est souvent absente ou alors présente sous une forme très simplifiée. En réponse à ces considérations, ces travaux de thèse présentent la construction d'un modèle de succession basé sur des processus, décrit par un système d'équations différentielles ordinaires, qui représente la dynamique de la végétation aérienne des prairies tempérées. Ce modèle intègre les principaux facteurs écologiques impactant la croissance et la compétition des espèces herbacées, et peut s'ajuster à n'importe quel niveau de diversité, par le choix du nombre et de l'identité des espèces initialement présentes dans l'assemblage. Ce formalisme mécaniste de modélisation nous permet alors d'analyser les relations qui lient diversité, productivité et stabilité, en réponse à différentes conditions climatiques et différents modes de gestion agricole.
Ce modèle mathématique représente la composition du couvert végétal par plusieurs variables d'état, qui décrivent les valeurs de biomasse d'espèces dominantes ou de type fonctionnel de plantes. Or la taille du réservoir initial d'espèces considérée peut avoir des conséquences sur les résultats de la dynamique simulée de l'écosystème, en terme de productivité, de diversité et de stabilité. Ce choix peut également influencer la sensibilité du modèle à différents paramètres de forçage qui le composent. Pour traiter cette question, nous développons une méthode basée sur les outils d'analyse de sensibilité, pour comparer les comportements de versions alternatives du modèle, qui se distinguent par leur niveau de diversité qu'elles considèrent. Soulignons que cette méthodologie présente un aspect novateur, en effectuant l'analyse de sensibilité du modèle par l'utilisation d'arbres de régression multivariée. Nous évaluons et comparons la sensibilité de chacune de ces versions alternatives du modèle aux paramètres de contrôle clés du modèle, qui sont liés à la fertilité du sol, au climat et à la gestion agricole.
Nous établissons que la sensibilité de la structure de la communauté et de l'homogénéité de la répartition des espèces au sein de l'assemblage aux paramètres de contrôle diffère considérablement selon le niveau de diversité considéré. Nous montrons un glissement, en réponse à l'augmentation de la taille du réservoir d'espèces, depuis une forte importance de la fertilité du sol vers une forte importance d'intensité du traitement agricole.
Ces résultats soulignent alors le besoin de prendre en compte le rôle clé joué par la biodiversité dans les modèles de l'écosystème prairial, de par son impact sur le comportement des dynamiques simulées. De plus, pour rendre correctement compte des interactions au sein de la végétation, le nombre d'espèces considéré dans le modèle doit être suffisamment important. Enfin, nous comparons les simulations de végétation de ce modèle à des mesures issues de deux sites expérimentaux, la prairie de fauche d'Oensingen, et le pâturage de Laqueuille. Les résultats de ces comparaisons sont encourageants et soulignent la pertinence du choix et de la représentation des processus écologiques clés qui composent ce modèle mécaniste.
Ce travail de thèse propose donc un modèle, en total adéquation avec les besoins actuels en terme de modélisation de l'écosystème prairial, qui permet de mieux comprendre la dynamique de la végétation herbacée et les interactions entre productivité, diversité et stabilité.
Origine | Fichiers produits par l'(les) auteur(s) |
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