Study of macromolecular and structural modifications occurring during the building of the tension wood cell wall: a contribution to the understanding of the maturation stress generation in trees
Étude des modifications macromoléculaires et structurales ayant lieu pendant la construction de la paroi cellulaire du bois de tension: une contribution à la compréhension de l'origine des contraintes de maturation chez les arbres
Résumé
Trees are long-living organisms which develop in a variable environment. During their
formation, they generate a tensile mechanical stress called maturation stress to fulfil essential
biomechanical functions. In angiosperm species, trees adapt the mechanical state by
producing tension wood with high tensile stresses on the upper side of the leaning stem.
Despite considerable research in this field during a number of years, the current knowledge on
the mechanism of the active stress generation in tension wood is still incomplete and needs
improvement.
The first part of this study was to advance the understanding on the composition and
organisation of polymers within the secondary cell wall, as well as its orientation during the
maturation of tension wood cell wall. Measurements performed on FTIR microscopy
indicated that already before G-layer formation, a more ordered structure of carbohydrates at
an angle more parallel to the fibre axis exists in tension wood. This was clearly different to
the behaviour of opposite wood. In tension wood, the lignin was more highly oriented in the
S2 layer than in opposite wood. With the formation of the S2 layer in opposite wood and the
G-layer in tension wood, the orientation signals from the amorphous carbohydrates like
hemicelluloses and pectins were different between opposite wood and tension wood. For
tension wood, the orientation for these bands remains the same all along the cell wall
maturation process, probably reflecting a continued deposition of xyloglucan or xylan, with
an orientation different to that in the S2 wall, throughout the whole process.
The second part of this study was to improve the current knowledge on the matrix behaviour
by studying the mesoporosity and its evolution during the building and maturation of tension
wood cell wall. Results on two kinds of tension wood suggested that mesoporosity can always
be detected near cambium zone for both tension and opposite wood. The high porosity
decreased gradually with the lignification in the developing cell wall, with an exception in
tension wood with G-layer. The typical ink-bottle pore and the increase of median pore size
are observed in both kinds of tension wood, indicating non-G-layer species may share the
same mechanism of tensile stress generation as in tension wood with G-layer.
This study aims to contribute an increased understanding on the maturation stress generation
in trees and may allow to improve the modelling of matrix behaviour during cell wall
maturation.
Les arbres sont des organismes de grande longévité qui se développent dans un
environnement variable. Au cours de leur formation, ils génèrent une tension appelée
contrainte de maturation pour remplir des fonctions biomécaniques essentielles. Chez les
angiospermes, les arbres adaptent leur état mécanique par la production de bois de tension
avec de fortes contraintes de traction sur la face supérieure de la tige penchée. Malgré les
recherches considérables dans ce domaine durant de nombreuses années, les connaissances
actuelles sur le mécanisme de la génération active de contrainte dans le bois de tension sont
encore incomplètes et doivent être améliorées.
La première partie de cette étude était de faire progresser la compréhension de la composition
et de l'organisation des polymères de la paroi cellulaire secondaire, ainsi que leur orientation
au cours de la maturation de la paroi cellulaire du bois de tension. Les mesures effectuées sur
la microscopie FTIR ont indiqué qu’avant même la formation de la couche G, il existait une
structure d’hydrates de carbone ordonnée à un angle plus parallèle à l’axe de la fibre dans le
bois de tension. Ces résultats étaient clairement différents du comportement du bois opposé.
Dans le bois de tension, la lignine était plus fortement orientée dans la couche S2 que dans le
bois opposé. Avec la formation de la couche S2 dans le bois opposé et de la couche G dans le
bois de tension, les signaux d'orientation des hydrates de carbone amorphes tels que les
hémicelluloses et les pectines sont différents entre le bois de tension et le bois qui lui est
opposé. Pour les bois de tension, l'orientation de ces bandes est la même tout au long du
processus de maturation de la paroi cellulaire, ce qui reflète probablement un dépôt continu de
xyloglucane ou de xylane, avec une orientation différente de celle de la paroi S2 pendant tout
le processus.
La seconde partie de ce travail était d’améliorer les connaissances actuelles sur le
comportement de la matrice par l'étude de la mésoporosité et de son évolution lors de la
construction et de la maturation de la paroi cellulaire du bois de tension. Les résultats sur
deux types de bois de tension suggèrent que la mésoporosité peut toujours être détectée près
de la zone de cambium autant pour le bois de tension que pour le bois opposé. La forte
porosité diminue progressivement avec la lignification dans la paroi cellulaire en
développement, avec une exception pour le bois de tension à couche G. La porosité de type
bouteille d’encre et l'augmentation de la taille médiane des pores sont observées dans les deux
types de bois de tension, indiquant que les espèces de bois de tension avec et sans couches G
peuvent partager le même mécanisme de génération de contrainte de traction.
Cette étude contribue à une meilleure compréhension de la génération de contraintes de
maturation dans les arbres et peut servir de base pour l'amélioration de la modélisation du
comportement de la matrice au cours de la maturation de la paroi cellulaire.
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