Integration of gravity force in the motor planning and control of arm and body movements
Intégration de la force gravitaire dans la planification motrice et le contrôle des mouvements du bras et du corps
Résumé
This thesis is aimed at better understanding how the Central Nervous System (CNS) plans and controls movements and, in particular, how the gravity field is integrated within these processes. To perform rapid movements, the CNS must anticipate the effects of gravity on the moving limb. To tackle this, experiments in humans and modeling works have been undertaken. The experimental paradigms used here are pointing movements toward a target involving only the arm or the whole body. Concerning the arm movements, our work was grounded on a singular observation showing that upward and downward movements exhibit significant differences, suspected to be due to gravity. In order to test this hypothesis, a theory based upon the minimization of the absolute work of forces produced by muscles has been developed. It postulates that human movements are optimal and minimize in particular an energetic quantity. The main theoretical result is the demonstration of an equivalence between the minimization of a criterion including the absolute work of forces and the presence of simultaneous inactivation periods of agonistic and antagonistic muscles acting at a joint. Experiments have confirmed the existence of such periods of silence in muscular activities at the times predicted by the model. Therefore, we have concluded that the optimality criterion used by the brain to plan movements includes a term similar to the absolute work. A by-product of this result is that both gravitational and inertial forces are integrated into the same motor plan, within the minimization of energy expenditure. However, in most daily-life motor tasks, minimizing energy can not be the only goal of the action; preserving balance or be precise must also be taken into account. An experimental protocol has been elaborated in order to clarify how the CNS coordinates the control of posture and movement for whole-body pointing tasks. Our results confirm the idea of a modular organization of movements for such multi-goal tasks, i.e. performed from the combination of pre-programmed sequences. In conclusion, this work suggests that the CNS integrates the biomechanical properties of the body and the environmental constraints within a single motor plan. Depending on the task, the CNS could optimize a compromise between energy consumption, safety, or movement precision. Moreover, these results reinforce the idea that an internal model of gravity exists and is strongly implied in human motricity.
Ces travaux de thèse ont pour objectif de mieux comprendre comment le système nerveux central (SNC) planifie et contrôle les mouvements et, plus particulièrement, comment il intègre la gravité dans ces processus. Pour réaliser des mouvements, le SNC doit prédire les effets de la gravitation sur les segments corporels. Dans cette optique, des expériences sur l’Homme et des travaux de modélisation ont été entrepris. Les paradigmes expérimentaux considérés ici sont des mouvements de pointage vers une cible impliquant uniquement les segments du bras ou bien tout le corps. Concernant les mouvements du bras, nos travaux ont eu pour objectif initial d’expliquer un phénomène expérimental montrant que des mouvements dirigés vers le haut et vers le bas présentent des différences significatives, suspectées être dues à la gravité. Pour tenter de justifier cette hypothèse, une théorie basée sur la minimisation du travail absolu des forces produites par les muscles a été développée. Elle postule que les mouvements humains sont optimaux et minimisent notamment une quantité énergétique. Le principal résultat théorique est la démonstration d’une équivalence entre la minimisation d’un coût contenant le travail absolu des forces et la présence d’inactivations simultanées des muscles agonistes et antagonistes agissant à une articulation. Des expérimentations ont confirmé l’existence de périodes de silence dans l’activité des muscles aux instants prédits par le modèle. Nous avons ainsi pu en déduire que le critère d’optimalité utilisé par le cerveau pour planifier les mouvements inclut un terme du type minimum de travail absolu. Un résultat corollaire est que les forces gravitaires et inertielles sont intégrées au même plan moteur, dans un processus minimisant l’énergie dépensée. Cependant, pour la plupart des mouvements de la vie courante, minimiser l’énergie ne peut être le seul objectif ; maintenir l’équilibre ou optimiser la précision doivent aussi être pris en compte. Un protocole expérimental a été élaboré dans le but de mieux comprendre comment le SNC coordonne le contrôle de la posture et du mouvement pour des tâches plus complexes, impliquant le corps entier. Nos résultats confirment l’idée d’une organisation modulaire du mouvement, c’est-à-dire réalisée par la combinaison de séquences pré-programmées. En conclusion, ces travaux suggèrent que le SNC intègre les propriétés mécaniques du corps et les contraintes de l’environnement dans un même plan moteur. En fonction de la tâche, le SNC pourrait choisir d’optimiser un compromis entre l’énergie consommée, la sûreté ou la précision du mouvement. En outre, ces résultats renforcent l’idée qu’un modèle interne de la gravité existe et est fortement impliqué dans la motricité humaine.
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