Exploration of Internal Anatomy and Morphological Integration in the Skull of Cingulates (Xenarthra, Mammalia) and their Phylogenetic Implications

Kévin Le Verger

Résumé

Morphological variation is a complex phenomenon whose use in phylogenetic analyses is often criticized. Many studies have called for a broader exploration of patterns of morphological variation and a better identification of the covariation among traits to improve morphological phylogenetics. Cingulates represent an ideal case study for this objective since they illustrate a typical case of conflict between morphological and molecular phylogenetic reconstructions, especially for the origins of the extinct glyptodonts. In this work, we first highlight this incongruence and point out the existing gaps concerning our knowledge of the internal cranial anatomy and the patterns of integration on the skull of cingulates. An exploration of these two aspects is relevant to the enrichment of morphological matrices and to a better understanding of the existing covariations among characters, which can mislead morphological phylogenetics. Our work starts with an in-depth study of the internal anatomy of the skull (focused on selected canals and cavities related to cranial vascularization, innervation or tooth insertion) in a diverse sample of Cingulata. We tentatively reconstruct the evolutionary scenarios of eight selected traits on these structures. These suggest a greater resemblance of glyptodonts with pampatheres, with the genus Proeutatus and/or with chlamyphorines, which is partly congruent with molecular phylogenies. Then, we explore patterns of cranial integration within several species of extant armadillos and test if the patterns found at the instrapecific level are also supported at the evolutionary level, i.e., among species, using a rich sample of extant and extinct cingulates. We first focus on one of the most powerful integration factors known in mammals - allometry - in order to target cranial covariation patterns related to size variation. Our analysis of cranial allometry enabled us to highlight several cranial allometric patterns that are widespread in cingulates. One of the strongest allometric patterns detected corresponds to the craniofacial allometry (relatively long face in large crania), but strong and widespread allometric changes were also detected for the postorbital constriction, the zygomatic arch, the nuchal crests, the mastoid process of the petrosal, the cranial roof and the foramen magnum. Second, we perform a selective exploration of pairs of strongly covarying distances in the same samples which enable us to highlight additional strong cranial correlations. The correlations supported at both the intraspecific and evolutionary levels concern in particular the anterior root of zygomatic arch, a region particularly rich in muscular insertions. Third, we present the very first exploration of cranial modularity in cingulates at the intraspecific level that reveals a partitioning of the integration into three anteroposteriorly distributed modules on the skull. Our results are finally compared with existing morphological matrices and phylogenetic hypotheses. Although it hints at a necessary revision of several characters, the comparison of the detected patterns of integration with morphological matrices proves difficult. This highlights the necessity to further explore alternative coding strategies for a better evaluation of the covariation and allometry among scored characters and for an overall improvement of our character constructions.

La variation morphologique est un phénomène complexe dont l'utilisation dans les analyses phylogénétiques est souvent critiquée. De nombreuses études ont appelé à une exploration plus large des modèles de variation morphologique et à une meilleure identification de la covariation entre les traits pour améliorer les phylogénies morphologiques. Les cingulés représentent un cas d’étude idéale pour cet objectif car ils illustrent un cas typique de conflit entre les reconstructions phylogénétiques morphologiques et moléculaires, en particulier pour l’origine des glyptodontes (éteints). Dans ce travail, nous mettons d'abord en évidence cette incongruence et soulignons les lacunes existantes concernant notre connaissance de l'anatomie crânienne interne et des patrons d'intégration sur le crâne des cingulés. L'exploration de ces deux aspects est pertinente pour l'enrichissement des matrices morphologiques et pour une meilleure compréhension des covariations existantes entre les caractères, qui peuvent induire en erreur les phylogénies morphologiques. Notre travail commence par une étude approfondie de l'anatomie interne du crâne (axée sur certains canaux et cavités liés à la vascularisation et l’innervation crânienne, ou à l'insertion de dents) dans un échantillon diversifié de Cingulata. Nous reconstruisons provisoirement les scénarios évolutifs de huit traits sélectionnés sur ces structures. Ceux-ci suggèrent une plus grande ressemblance des glyptodontes avec les pampatheres, le genre Proeutatus et/ou avec les chlamyphorines, ce qui est en partie congruent avec les phylogénies moléculaires. Ensuite, nous explorons les patrons d'intégrations crâniens au sein de plusieurs espèces de tatous actuels et nous testons si les modèles trouvés au niveau intraspécifique sont également soutenus au niveau évolutif, c'est-à-dire entre les espèces, en utilisant un riche échantillon de cingulés actuels et éteints. Nous nous concentrons d'abord sur l'un des facteurs d'intégration les plus puissants connus chez les mammifères - l'allométrie - afin de cibler les patrons de covariations crâniens liés à la variation de taille. Notre analyse de l'allométrie crânienne nous a permis de mettre en évidence plusieurs patrons allométriques crâniens très répandus chez les cingulés. Les patrons allométriques détectés les plus forts correspondent à l'allométrie crânio-faciale (une face relativement longue pour les crânes de grandes tailles), mais des patrons allométriques forts et étendus ont également été détectés pour la constriction postorbitale, l'arc zygomatique, les crêtes nucales, le processus mastoïdien du pétreux, le toit crânien et le foramen magnum. Ensuite, nous effectuons une exploration sélective de paires de distances fortement covariantes dans les mêmes échantillons, ce qui nous permet de mettre en évidence d'autres fortes corrélations crâniennes. Les corrélations supportées tant au niveau intraspécifique qu'au niveau évolutif concernent notamment la racine antérieure de l'arc zygomatique, une région particulièrement riche en insertions musculaires. Puis, nous présentons la toute première exploration de la modularité crânienne des cingulés au niveau intraspécifique qui révèle une partition de l'intégration en trois modules répartis antéro-postérieurement sur le crâne. Nos résultats sont enfin comparés aux matrices morphologiques existantes et aux hypothèses phylogénétiques. Bien qu'elle laisse entrevoir une révision nécessaire de plusieurs caractères, la comparaison des patrons d'intégrations détectés avec les matrices morphologiques s'avère difficile. Cela souligne la nécessité d'explorer davantage des stratégies de codage alternatives pour une meilleure évaluation de la covariation et de l'allométrie parmi les caractères notés et pour une amélioration globale de nos constructions de caractères.

Exploration of Internal Anatomy and Morphological Integration in the Skull of Cingulates (Xenarthra, Mammalia) and their Phylogenetic Implications

Exploration de l'anatomie interne et de l'intégration morphologique dans le crâne des Cingulés (Xenarthra, Mammalia) et leurs implications phylogénétiques.

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