Reaction wood formation in Poplar (populus Spp.) at cell wall level
Formation du bois de tension de peuplier (populus Spp.) à l'échelle pariétale
Résumé
Trees can control their shape and resist gravity thanks to their ability to produce wood
under tensile stress at their periphery. This prestress is known to be produced during the
maturation of wood fibres but its generation mechanism remains unclear. This study
focuses on the wood formation process at two levels: i) at the tissue level, the process and
timing of tension wood (TW), opposite wood (OW) and normal wood (NW) formation
which were investigated on field grown poplar trees and ii) at the cell wall level, the
formation of the secondary wall in tension wood was studied in artificially tilted poplar
saplings. Results have shown that there were no drastic differences between cambium
activity duration for TW, NW and OW. However, the final number of cells produced by
the cambium in TW was more than OW and NW. The total number of OW cells produced
obviously decreased as a result of a lower cambial activity on this side. Consequently, one
can observe pith eccentricity in the bent trees. The lignification phase starts latter in OW
than in TW and NW, however no observable differences were exist between tension and
normal wood. The so-called gelatinous layer (G-layer) is formed soon after the start of the
lignification in tension wood. Although the total number of cells produced on the side of
tension wood was more important than the averaged one produced in upright trees, the
total number of cells produced in a complete growth ring of bent trees was similar to that
of produced in upright trees. This was the result of a huge reduction in the number of cells
produced on the side of OW in bent trees. TW needs a longer time to develop the majority
of the xylem growth ring than NW and OW. This indicate that TW growth ring develops
longer than NW and OW. Tilting also had observable effect on the wall thickening of
young poplar. The thickness of the secondary wall layer and G-layer were also measured,
from cambium to mature wood, in several sampled trees at different times interval after
tilting. Measurements on wood fibres produced before tilting have shown usual increment
of secondary wall thickness during the growing season. After tilting date, the secondary
layer thickness decreased markedly from normal wood to tension wood while the total
thickness with development of thick G-layer increased, as compared to normal wood.
However, even after the G-layer formation, the secondary layer thickness continues
increment during the growing season. G-layer thickening has been observed to be faster
than secondary layer thickening. The development of unlignified GL is proposed to be a
low cost and efficient strategy for a fast generation of high tensile stress in hardwood
trees.
Les arbres sont capables de contrôler leur forme et de résister à la gravité grâce à leur
aptitude à produire du bois sous tension en périphérie. Il est connu que cette précontrainte se
développe durant la phase de maturation des fibres de bois mais le mécanisme sous jacent de
génération de cette contrainte n’est pas encore clairement identifié et compris. Cette étude se
focalise sur la formation du bois à deux échelles : i) à l’échelle du tissus, le processus et la
chronologie de la formation du bois de tension, du bois opposé et du bois normal ont été
étudiés sur des peupliers élevés en pleine terre et ii) à l’échelle de la paroi, la formation de la
paroi secondaire dans le bois de tension a été étudiée sur de jeunes peupliers inclinés
artificiellement. Les résultats montrent que, du coté du bois de tension, le nombre de cellules
cambiales au début de la saison de croissance, et ainsi le nombre total de cellules produites au
final, augmente comparé au bois opposé et normal. Le nombre de cellules produites du coté
du bois opposé est clairement réduit suite à une baisse de l’activité cambiale de ce coté. En
conséquence, les arbres fléchis présentent une croissance excentrique. La phase de
lignification commence plus tard dans le bois opposé comparé au bois normal et de tension,
mais aucune différence significative n’est constatée entre le bois normal et le bois de tension.
Le développement de la couche dite G dans le bois de tension commence peu de temps après
le début de la lignification. Bien que le nombre total de cellules produites du coté du bois de
tension des arbres fléchis est en moyenne plus important que pour les arbres droits, le nombre
total de cellules produites globalement dans un cerne de croissance des arbres fléchis est
comparable à celui des arbres droits. Ceci est une conséquence directe de la forte réduction
du nombre total de cellules produites du coté du bois opposé pour les arbres fléchis.
L’inclinaison a aussi un effet évident sur l’épaississement de la paroi cellulaire des jeunes
peupliers. L’évolution de l’épaisseur de la paroi secondaire et de la couche G a été mesurée,
du cambium au bois mature, dans des échantillons, prélevés à différentes dates après
inclinaison, issus de plusieurs arbres. Les mesures sur des fibres de bois produites avant
inclinaison montrent l’épaississement progressif habituellement observé de la paroi
secondaire au cours de la saison de croissance. Après la date d’inclinaison, l’épaisseur de la
paroi secondaire diminue de façon marquée du bois normal vers le bois de tension alors que
l’épaisseur total de la paroi augmente, comparé au bois normal, avec le développement d’une
couche G épaisse. Néanmoins, même après la formation de la couche G, l’épaisseur de la
paroi secondaire continue d’augmenter au cours de la saison de croissance. L’observation
montre que l’épaississement de la couche G est plus rapide que celui de la paroi secondaire.
Le développement de la couche G non lignifiée pourrait être une stratégie économe, et
efficace, pour la production rapide de contrainte de croissance importante chez les feuillus.
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