Transient dynamics of Alpine grasslands linking biodiversity and ecosystem functions in a warming world
Dynamique transitoire des prairies alpines - relier la biodiversité et les fonctions des écosystèmes dans un monde qui se réchauffe
Résumé
The plant kingdom not only constitutes nearly 20 % of known terrestrial biodiversity but as primary producers plants are also the scene setters of ecosystems. Therefore, climate warming-driven changes in plants can have repercussions for entire ecosystems. From individuals to species from species to communities and on to ecosystem functioning, acclimation to warming at one scale has cascading effects on the others. However, warming effects at one scale may not result in full acclimation, responses at different scales may not be simultaneous, cascading effects may not be linear, and response dynamics may include feedback between biological scales. Thus, revealing the timing and magnitude of responses to warming at different biological scales is difficult.
Here, I am addressing this challenge with a focus on mountain grassland communities in the French Alps that are biodiversity hotspots and support essential ecosystem services for society. In my first chapter, I focused on changes in the timing of life cycle events and demographic performance at community and species levels. After three years of warming, graminoids were able to complete their acclimation but forbs were less performant in producing flowers: a potential reason why warmed communities were less attractive to diverse pollinators compared to warm-adapted control communities. Even though warmed communities increased their productivity, they still underperformed in comparison to warm-adapted communities. In the second chapter, I identified 13 loser (one of them being extinct) and five winner species after five years of experimental warming. In general, losers were cold-adapted, and drought-intolerant. They also were smaller (and less conservative) than their neighbors. In the third chapter, in order to investigate how warming affects community assembly rules, I developed a new spatially-explicit trait-based community assembly framework. Applying it to the experiment revealed that experimental warming changes the signals and/or the relative importance of abiotic vs. biotic community assembly filters. In the fourth chapter, I focussed on plant above and belowground traits and plant-soil linkages. I found that warmed communities shifted their functional trade-offs towards more conservative and outsourcing strategies, and that these shifts affected ecosystem functions such as productivity, and microbial functioning.
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Overall my thesis highlights the variability in the timing and functional forms of climate change responses at different biological scales. Sometimes this desynchronization led to losses of functionality, such as for plant-pollinator interactions or exploitation of plant-mycorrhizal interactions. Although in part fast and strong, many responses to climate warming are not sufficient for full acclimation. This means that the organisms can live under the new climate but are not competitive with better adapted organisms. I conclude that mountain grasslands are in danger of becoming increasingly homogenized, losing the distinctive features of the high and harsh environment at all levels of organisms. This is not so much directly due to warming, but rather to the indirect effects of an altered landscape of biotic interactions.
Le règne végétal constitue non seulement près de 20 % de la biodiversité connue de la Terre, mais en tant que producteurs primaires, les plantes sont également les acteurs des écosystèmes. Par conséquent, les changements induits par le réchauffement climatique chez les plantes peuvent affecter des écosystèmes entiers. Des individus aux espèces, des espèces aux communautés, et jusqu'au fonctionnement des écosystèmes, l'acclimatation au réchauffement à une échelle a des effets en cascade sur les autres. Cependant, les effets du réchauffement à une échelle peuvent ne pas entraîner une acclimatation complète, les réponses à différentes échelles peuvent ne pas être simultanées, les effets en cascade peuvent ne pas être linéaires et la dynamique des réponses peut inclure une rétroaction entre les échelles biologiques. Il est donc difficile de révéler le moment et l'ampleur des réponses au réchauffement à différentes échelles biologiques. J'aborde ici ce défi en me concentrant sur les communautés de prairies de montagne dans les Alpes françaises, qui sont des points chauds de la biodiversité et fournissent des services écosystémiques essentiels à la société.
Dans mon premier chapitre, je me suis concentrée sur les changements dans le calendrier des événements du cycle de vie et les performances démographiques au niveau de la communauté et des espèces. Après trois ans de réchauffement, les graminées ont pu achever leur acclimatation mais les plantes herbacées ont moins bien réussi à produire des fleurs : une raison potentielle pour laquelle les communautés réchauffées étaient moins attrayantes pour divers pollinisateurs que les communautés témoins adaptées au réchauffement. Bien que les communautés réchauffées aient augmenté leur productivité, elles sont restées moins performantes que les communautés adaptées à la chaleur. Dans le deuxième chapitre, j'ai
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identifié 13 espèces perdantes (dont une a disparu) et cinq espèces gagnantes après cinq ans de réchauffement expérimental. En général, les perdants étaient adaptés au froid et intolérants à la sécheresse. Elles étaient également plus petites (et moins conservatrices) que leurs voisines. Dans le troisième chapitre, pour étudier comment le réchauffement affecte les règles d'assemblage des communautés, j'ai développé un nouveau cadre d'assemblage des communautés basé sur les traits spatialement explicites. L'application de ce cadre à l'expérience a révélé que le réchauffement expérimental modifie les signaux et/ou l'importance relative des filtres d'assemblage des communautés abiotiques et biotiques. Dans le quatrième chapitre, je me suis concentrée sur les caractéristiques des plantes aériennes et souterraines et sur les relations entre les plantes et le sol. J'ai constaté que les communautés réchauffées ont modifié leurs compromis fonctionnels en faveur de stratégies plus conservatrices et d'externalisation, et que ces changements ont affecté les fonctions de l'écosystème telles que la productivité et le fonctionnement microbien.
Dans l'ensemble, ma thèse met en évidence la variabilité de la synchronisation et des formes fonctionnelles des réponses au changement climatique à différentes échelles biologiques. Parfois, cette désynchronisation a conduit à des pertes de fonctionnalité, comme pour les interactions plantes-pollinisateurs ou l'exploitation des interactions plantes-mycorhizes. Bien que partiellement rapides et fortes, de nombreuses réponses au réchauffement climatique ne sont pas suffisantes pour une acclimatation complète. Cela signifie que les organismes peuvent vivre dans un nouveau climat mais ne sont pas compétitifs par rapport aux organismes mieux adaptés. J'en conclus que les prairies de montagne risquent de devenir de plus en plus homogènes, perdant les caractéristiques distinctives de l'environnement élevé et rude à tous les niveaux d'organismes. Ce phénomène n'est pas tant directement dû au réchauffement, mais plutôt aux effets indirects d'un paysage modifié des interactions biotiques.
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