Life-history trade-offs and seasonality in a heterothermic primate species
Compromis entre traits d'histoire de vie et saisonnalité chez un primate hétérotherme
Résumé
The life history theory aims at explaining the diversity of traits between species and between individuals from a same species. One of the main mechanisms of the diversification is the presence of trade-offs between traits. These trade-offs are mainly inferred from correlations between traitsobserved in natural populations and experimental validations under controlled conditions. However, few studies combine demographic monitoring and long-term follow-ups of individual characteristics. Moreover, the link between the trade-offs and the environment is largely unknown. The life history theory assume that resources are limited, and the validity of the theory can be explored by exposing organisms to unlimited resources, as it is usually the case in captivity. In this work, we studied the factors that influence mortality and the trade-offs between life history traits in a small heterothermic primate, the grey mouse lemur (Microcebus murinus), raised in captivity. We investigated what determine the mortality trajectories over age of 881 individuals, thanks to the 18 years-long monitoring of the population. Le study of mortality needed the development of complex and specific survival models, allowing the incorporation of all available individuals (with truncation and censoring), the seasonal variations of mortality, and the effects, proportional or not, of risk factors over the life. We first proposed and tested a new theory of aging that postulates that the damages accumulations of the organism is not constant in seasonal organisms, but is more important during physiologic seasonal transitions between seasonal phenotypes when costs accumulate. An experiment where seasonal rhythm has been accelerated validates this theory: the pace of seasonal transitions is a good predictor of mortality, and this evolution over age. Then, we explored the trade-offs between allocating to reproduction and subsequent survival. In captivity, where resources are unlimited and extrinsic mortality low, no trade-off was detected between female reproduction or allocation to the development of the offspring, and the mother’s mortality or the offspring’s adult mortality. The results are even opposite to the expectations from the theory: the more a female reproduces, the more it survives later in life. The absence of a cost of female reproduction re also revealed by a marker of physiological aging: telomeres elongated during the season of reproduction (in case of oxidative stress, they should shorten). These results suggest that reproduction with no resources limitation (in captivity) does not induce any cost (trade-off) on adult survival in females. This wirk open new perspectives on mechanisms responsible from organisms’ aging and the link between trade-offs between life history traits and environmental conditions. It emphasizes the importance of environmental pressures in the evolution of traits, an emerging thematic, to refine the life history theory.
La théorie des traits d’histoire de vie vise à expliquer la diversité des cycles de vie entre espèces, et entre individus au sein d’une même espèce. Un des mécanismes centraux de diversification est la présence de compromis entre traits. Ces compromis sont essentiellement inférés à partir de corrélations entre traits observées dans des populations naturelles, complétées de validations expérimentales en conditions contrôlées. Cependant, peu d’études ont pu combiner des suivis démographiques et des suivis de caractéristiques individuelles à long terme. De plus, le lien entre les compromis et l’environnement est largement inconnu. La théorie des traits d’histoire de vie postulant que les ressources sont limitantes, la validité de la théorie peut être explorée en exposant les organismes à des ressources non limitantes, comme c’est généralement le cas en captivité. Au cours de cette thèse, nous nous sommes intéressés aux facteurs influençant la mortalité et aux compromis entre traits d’histoire de vie chez un petit primate hétérotherme, le Microcèbe murin (Microcebus murinus), élevé en captivité. Nous avons étudié les déterminants des patrons de mortalité de 881 individus, grâce au suivi de la population sur une vingtaine d’années. L’étude de la mortalité de l’espèce a nécessité le développement de modèles de survie spécifiques, permettant la prise en compte de l’intégralité des individus disponibles (avec troncature et censure), les variations saisonnières de la mortalité, et les effets, proportionnels ou non, des facteurs de risque de mortalité au cours de la vie. Nous avons tout d’abord formulé et testé une nouvelle théorie du vieillissement, proposant que l’accumulation des dommages de l’organisme n’est pas constante chez les organismes saisonniers, mais plus importante lors des transitions physiologiques entre phénotypes saisonniers où les coûts s’accumulent. Une expérience d’accélération du rythme saisonnier valide cette théorie : la vitesse des transitions saisonnières est un des meilleurs prédicteurs du risque de mortalité, et de son évolution avec l’âge. Puis nous avons exploré les compromis entre allocation à la reproduction et survie adulte ultérieure. En captivité, où les ressources sont non limitantes et la mortalité extrinsèque faible, aucun compromis n’a été détecté entre l’effort reproducteur femelle, ou l’allocation maternelle au développement postnatal des juvéniles, et la mortalité adulte de la mère ou des petits. Les résultats sont même opposés à la théorie : plus une femelle s’est reproduite, plus ses chances de survie ultérieures étaient élevées. L’absence de coût de la reproduction femelle est également révélée à l’aide d’un marqueur de vieillissement : les télomères sont rallongés au cours de la période de reproduction (alors que, en cas de stress oxydatif accru, ils devraient raccourcir). Ces résultats suggèrent que la reproduction sans limitation de ressources (en captivité) n’induit pas de coût (compromis) sur la survie adulte femelle. Ce travail de thèse ouvre de nouvelles perspectives sur les mécanismes responsables du vieillissement des organismes et la dépendance des compromis entre traits d’histoire de vie aux conditions environnementales. Il met l’emphase sur l’importance des pressions environnementales dans l’évolution des traits, une thématique en plein essor, pour affiner la théorie des traits d’histoire de vie.
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