Predictive coding in auditory processing: insights from advanced modeling of EEG and MEG mismatch responses
Principe du codage prédictif pour le traitement de l’information auditive : apports de modèles avancés de réponses à la déviance en EEG et MEG
Résumé
This thesis aims at characterizing predictive coding during auditory perception. Predictive coding rests on precision-weighted prediction errors elicited by unexpected sounds that propagate along a hierarchical organization in order to maintain the brain adapted to a varying sensory environment. This general principle is thought to subsume perceptual learning. However, its precise computational underpinnings and its implications in terms of neurophysiological mechanisms remain unclear. Using the mismatch negativity (MMN), a brain response to unexpected stimuli (deviants) that reflects such prediction errors in the brain, we tackled this twofold question. Precisely, we manipulated the predictability of deviants and applied computational learning models and dynamic causal models (DCM) to electrophysiological responses (EEG, MEG) measured simultaneously.
Deviance responses were found to be modulated by deviant predictability, a result further supporting their interpretation as prediction errors. This effect reflects the (high-level) implicit learning of sound sequence regularities which would in turn influences auditory processing in lower levels of the hierarchy. Computational modeling of trial-by-trial variations of electrophysiological evoked responses revealed the perceptual learning of sounds at play. Importantly, increased predictability yielded an increase in the size of the information temporal integration window. In addition, DCM analysis indicated predictability changes in the synaptic connectivity established by deviance processing. Precisely, we observed an increase in self-inhibition (coding for precision weighting) together with a decrease in forward connectivity (coding for prediction error) with higher predictability. This is consistent with the computational findings.
These results confirm predictive coding predictions regarding both deviance processing and its modulation by predictability. They shed light on perceptual learning processes within the auditory hierarchy. They also emphasize the great power of multimodal approaches (here the combination of EEG and MEG), together with the essential contribution of advanced computational and neurobiological models in modern cognitive neuroscience.
Cette thèse porte sur le codage prédictif comme principe général pour la perception et vise à en étayer les mécanismes computationnels et neurophysiologiques dans la modalité auditive. Ce codage repose sur des erreurs de prédictions pondérées par leur précision (quantifiant leur plau- sibilité) se propageant au sein de la hiérarchie corticale, et se reflétant dans des réponses neurophysiologiques au changement (ou déviance) telles que la Négativité de discordance (mismatch negativity, MMN). Dans ce cadre théorique, nous avons formulé des hypothèses précises quant aux mécanismes génératifs de ces réponses, à la fois d’un point de vue computationnel et neurophysiologique. Nous avons pu les tester finement grâce à une manipulation expérimentale de la prédictibilité du changement auditif d’une part, et à l’utilisation d’enregistrements électrophysiologiques (EEG, MEG) simultanés, d’autre part.
Une modulation des réponses à la déviance par la prédictibilité a été observée, permettant d’établir un lien avec les erreurs de prédictions. Cet effet démontre un apprentissage implicite des régularités acoustiques, dont l’influence sur le traitement auditif a pu être caractérisée par notre approche de modélisation. Du point de vue computationnel, un apprentissage a été mis en évidence au cours de ce traitement auditif, reposant sur une fenêtre d’intégration temporelle des informations dont la taille augmente avec la prédictibilité des déviants. Du point de vue neurophysiologique, cet effet est associé à des modifications de la connectivité effective (extrinsèque et intrinsèque) induites par une modulation des gains synaptiques, comme le montre une analyse par modèles causaux dynamiques.
Ces résultats soulignent l’importance d’une approche multimodale, combinant ici EEG et MEG. Ils montrent aussi l’importance des modèles, à la fois computationnels et neurophysiologiques qui concourent à révéler la hiérarchie corticale auditive et éclairent les processus d’apprentissage perceptif. En accord avec le codage prédictif, nous avons notamment identifié la modulation contextuelle de l’erreur de prédiction ainsi que de sa précision.