Neurophysiologie de l’orientation visuelle du regard : Apports des études chez le singe macaque - Archive ouverte HAL Accéder directement au contenu
Communication Dans Un Congrès Année : 2024

Neurophysiology of gaze visual orientation: Contributions from studies in macaque monkeys

Neurophysiologie de l’orientation visuelle du regard : Apports des études chez le singe macaque

Laurent Goffart

Résumé

The appearance of an object in the visual field triggers a rapid orienting gaze reaction towards the location of the object. The rapid rotation of the eyes (called saccade) can be accompanied by a rotation of the head. If the target moves, the saccade is followed by a slow movement of the eyes whose speed approximates that of the target. A catch-up saccade is then produced, most often when a gap opens up between the direction of the visual axis and the intended target. Between the retinal stimulation transmitted by the two optic nerves and the commands routed to the extraocular muscles by the three pairs of ocular motor nerves, a complex network of neurons is set in action in the brain for placing the object image within the central visual field. Thanks to studies carried out in macaque monkeys, we now know that this network involves a multitude of neurons distributed over almost all regions of the brain (thalamus, cerebral cortex, basal ganglia, brain stem and cerebellum). We know that from the retinal excitation caused by a point target, the path which leads to changes in muscular tension is characterized by a diffluence such that visual activity becomes dispersed both spatially and temporally in the brain. A confluence then occurs during which activities converge on the oculomotor nuclei that innervate the six pairs of extraocular muscles. With technological developments, the possibility was offered to precisely measure the time course of eye movements and to study the relationships between, on the one hand, changes in neuronal activity, whether natural or experimentally caused (by microstimulation electrical or pharmacological inactivation) and on the other side, the time course of kinematic parameters (amplitude, duration, speed, acceleration) and their difference with those of the visual target. Thanks to studies carried out in macaque monkeys, neurophysiologists and neuroanatomists have been able to accumulate over the last six decades a considerable body of knowledge which allows us to understand the ocular motor disorders manifested by certain patients suffering from deep brain damage. They characterized in the brainstem and the cerebellum the tremendously complex organization that gives us the ability to orient, quickly and precisely, the two eyes towards visual targets located at various eccentricities and at more or less close distances. Mathematical models have been produced to mimic the visuomotor performances of subjects, human and simian, while establishing a correspondence between, on the one hand, the activities recorded at the level of neurons in the brain, and on the other hand, the signals supposed to be conveyed between the various modules of the model. In the majority of proposed models, movements are considered driven by error signals corresponding to movement vectors in physical space. This correspondence between the physical and neurophysiological environments remains questionable because, unlike physical space, the environment within which neuronal activities propagate is neither homogeneous nor passive. Likewise, unlike most objects we look at and manipulate, the corresponding brain activity is not rigid. The intracerebral coding of geometric or kinematic relationships between the direction of the visual axis and that of the target also masks a multitude of antagonisms: muscular antagonisms and those which oppose the visuomotor channels mobilized during each movement. In short, the neurophysiological discourse reveals a set of constraints absent from the kinematic formalism. Coming out of this physico-physiological correspondence, a new point of view has been proposed, from which orienting movements of the eyes consist less of reducing geometric or kinematic differences than of restoring balances opposing populations of neurons whose activities generate mutually antagonistic motor tendencies. The pitfall of this new framework is that it produces an epistemological impasse in the field of cognitive neuroscience. Indeed, the use of recording eye movements to probe various processes relating to cognition (geometric, arithmetic or other), normal or pathological, is becoming obsolete.
L'apparition d'un objet dans le champ visuel déclenche une réaction d'orientation rapide du regard vers l’emplacement de l’objet. La rotation rapide des yeux (appelée saccade) peut être accompagnée d'une rotation conjointe de la tête. Si la cible bouge, la saccade est suivie d'un mouvement lent des yeux dont la vitesse approxime celle de la cible. Une saccade de rattrapage est ensuite produite, le plus souvent lorsqu’un écart se creuse entre la direction de l’axe visuel et la cible visée. Entre la stimulation rétinienne transmise par les deux nerfs optiques et les commandes acheminées vers les muscles extra-oculaires par les trois paires de nerfs moteurs oculaires, un réseau complexe de neurones est mis en branle dans le cerveau pour placer l’image de l’objet visé dans le champ visuel central. Grâce aux études menées chez le singe macaque, on sait maintenant que ce réseau mobilise une multitude de neurones distribués sur quasiment l’ensemble de toutes les régions de l’encéphale (thalamus, cortex cérébral, ganglions de la base, tronc cérébral et cervelet). On sait maintenant qu’à partir de l’excitation rétinienne provoquée par une cible ponctuelle, le chemin qui mène aux changements de tension musculaire est caractérisé par une diffluence telle que l’activité visuelle se retrouve dispersée à la fois spatialement et temporellement dans le cerveau. Une confluence se produit ensuite lorsque les activités convergent sur les noyaux oculomoteurs qui innervent les six paires de muscles extra-oculaires. Avec les développements technologiques, la possibilité fut offerte de mesurer précisément l'évolution temporelle des mouvements oculaires et d'étudier les relations entre d’un côté, les changements d’activité des neurones, qu’ils soient naturels ou expérimentalement provoqués (par microstimulation électrique ou inactivation pharmacologique) et de l’autre côté, le décours temporel des paramètres cinématiques (amplitude, durée, vitesse, accélération) et leur différence avec ceux de la cible visuelle. Grâce aux études menées chez le singe macaque, les neurophysiologistes et les neuroanatomistes ont pu accumuler au cours des six dernières décennies, une masse considérable de connaissances qui permet de comprendre les désordres moteurs oculaires manifestés par certains patients souffrant d’atteinte cérébrale profonde. Ils ont caractérisé dans le tronc cérébral et le cervelet cette formidable organisation qui nous dote de la capacité d'orienter, rapidement et précisément, les deux yeux vers des cibles visuelles situées à diverses excentricités et à des distances plus ou moins proches. Des modèles mathématiques ont été produits pour mimer les performances visuomotrices des sujets, humains et simiens, tout en établissant une correspondance entre d'un côté, les activités enregistrées au niveau des neurones du cerveau, et de l'autre, les signaux supposés véhiculés entre les divers modules du modèle. Dans la majorité des modèles proposés, les mouvements sont considérés pilotés par des signaux d'erreur correspondant à des vecteurs de déplacement dans l'espace physique. Cette mise en correspondance entre les milieux physique et neurophysiologique n’en demeure pas moins discutable car contrairement à l'espace physique, le milieu au sein duquel les activités neuronales se propagent n'est ni homogène ni passif. De même, contrairement à la plupart des objets que nous regardons et manipulons, l'activité cérébrale correspondante n'est pas rigide. Le codage intracérébral de relations géométriques ou cinématiques entre la direction de l’axe visuel et celle de la cible masque aussi une multitude d’antagonismes : les antagonismes musculaires et ceux qui opposent les canaux visuomoteurs mobilisés à chaque mouvement. En bref, le discours neurophysiologique dévoile un ensemble de contraintes absentes du formalisme cinématique. Sortant de cette mise en correspondance physico-physiologique, un nouveau point de vue a été proposé, duquel les mouvements d’orientation oculaire consistent moins à réduire des écarts géométriques ou cinématiques qu’à restaurer des équilibres opposant des populations de neurones dont les activités engendrent des tendances motrices mutuellement antagonistes. L’écueil de ce nouveau cadre est qu'il produit une impasse épistémologique dans le domaine des neurosciences cognitives. En effet, le recours à l’enregistrement des mouvements oculaires pour sonder divers processus relevant de la cognition (géométrique, arithmétique ou autre), normale ou pathologique, devient caduque.
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Dates et versions

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  • HAL Id : hal-04584424 , version 1

Citer

Laurent Goffart. Neurophysiologie de l’orientation visuelle du regard : Apports des études chez le singe macaque. 29èmes Journées SHESVIE 2024 (Société d‘histoire et d‘épistémologie des sciences de la vie), Antonine Nicoglou; Caroline Angleraux; Cristiana Oghină-Pavie; Claire Grino; Thomas Bonnin, May 2024, Tours, France. ⟨hal-04584424⟩
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