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Article Dans Une Revue Revue d'Écologie Année : 1973

Rapports entre l’écologie et la génétique des populations

François Vuilleumier
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Résumé

There is little doubt that a better understanding of biological pheno mena taking place within natural populations must integrate the genetic and ecological approaches. In this essay, intended primarily for ecolo gists, I first reviewed the most usual models in population ecology based on the logistic equation and on the Lotka-Volterra models describing the dynamics, either of a single species population, or of a two-species system (competition or predator-prey), or else a multi-species system at equilibrium, that is when N = K. Then I mentioned some models used in population genetics to describe changes in allele frequencies and to define darwinian fitness. That way the origin of parameters that are fundamental to population ecology (r and K) and to population genetics (W) was reviewed. A fusion of these two disciplines is possible through the introduction of the concepts of r- and /(-selection. The latter selection mode is especially interesting because it permits one to develop models of density dependent selection, in which fitness is defined by ecological parameters (mostly K) that have different properties depending upon the genotype carrying them. In that view I cited several models of density dependent selection and discussed some of their actual or potential applications to important problems in population biology. So, topics apparently as diverse as isozyme polymorphism, random effects on colonizing populations, ecological energetics, and cyclic fluctuations may be examined both from a genetic and an ecological framework, thus demonstrating the validity of the suggestion made at the beginning of this paragraph. These first attempts at integration indicate the direction of the current that carries along the evolution of our ecological science. The vigorous renewal being operated at present started chiefly from theore tical considerations, and this must make it necessary for those who still consider theoretical models to be futile exercises when compared to gathering field data, to re-think their approach. As Levins (1966, 1968) has shown, there is no more dichotomy between theory and empiricism than between genetics and ecology when the goal of research is to explain how ecological systems work. It is of interest to note in passing that, when taken separately, genetics and ecology already possess an advanced theoretical structure, when compared with some other biological sciences. All one needs to do to be convinced of this is to consult recent texts : in genetics those of Wright (1968, 1969), Ewens (1969), Crow and Kimura (1970), and Kimura and Ohta (1971) ; in ecology, those of D’Ancona (1954), Bartlett (1960), Cohen (1967), Margalef (1968), and Pielou (1969). Yet integration is made difficult by the scarcity of common concepts, by the apparent difference between short term and long term kinds of evolution, by the great heterogeneity of both genetic and ecological systems, and by the technical obstacles to elaborating mathematical models. I chose to present here density dependent selection in some detail rather than to dilute the analysis by a more complete review including other developments, such as the concept of fitness set of Levins (1962, 1968), the evolution of life cycles (see Istock, 1967, 1970 ; Lewontin, 1965 ; Gadgil and Bessert, 1970), or mimicry (see Wickler, 1968 ; Pasteur, 1972 ; Williamson and Nelson, 1972). This choice was made because it seems to me that the selective mode called density dependent is the hinge between population ecology and population genetics. The models I reviewed, or others that will surely be invented in the future, will cer tainly oblige us to re-examine many mechanisms that are basic to the organization of communities, especially the evolution of territorial beha vior (Schoener, 1971, 1973), symbiosis (Roughgarden, 1971 b), the evolution of niche width (Roughgarden, 1972), and the significance of predation (S. A. Levin, 1972). Future work will have to combine increasingly the theoretical and empirical approaches of field experimentation. As these two sorts of talents are rarely found in a single individual, it is obvious that population biology will have to be done by researchers of diverse orientations acting as a team.
Il ne fait aucun doute qu’une meilleure compréhension des phéno mènes biologiques intervenant au sein des populations naturelles doit intégrer les approches génétique et écologique dans leur étude. Dans cet essai, qui s’adresse avant tout à des écologistes, j’ai d’abord passé en revue les modèles les plus usuels en écologie des populations basés sur l’équation logistique et sur les modèles de Lotka-Volterra décrivant la dynamique, soit d’une population isolée, soit d’un système de deux populations (deux compétiteurs, ou un prédateur et sa proie), soit encore d’un système multispécifique (communauté où les espèces sont simulta nément en interrelations de compétition et/ou de prédation) en équilibre, c’est-à-dire lorsque K = N. Puis j’ai mentionné quelques modèles utilisés en génétique des populations pour décrire les changements de fréquence allélique et pour définir la fitness darwinienne. Ainsi nous avons vu l’origine de paramètres fondamentaux en écologie (r et K) et en génétique des populations (VÉ). Une jonction de ces deux disciplines est possible par l’introduction des concepts de sélection-r et sélection-K. Ce dernier mode de sélection, en particulier, est intéressant, car il permet de déve lopper des modèles, dits de sélection dépendante de la densité, dans lesquels la fitness est définie par des paramètres écologiques (surtout K) qui ont des propriétés différentes selon le génotype qui les possède. Dans cette optique j’ai présenté plusieurs modèles de sélection dépendante de la densité et discuté certaines de leurs applications réelles ou potentielles à des problèmes importants en biologie des populations. Ainsi des sujets aussi divers (apparemment) que le polymorphisme isozymique, les effets aléatoires sur les populations colonisatrices, l’énergétique écologique et les fluctuations cycliques peuvent être abordés sous l’angle à la fois génétique et écologique, démontrant la validité de la proposition énoncée au début de ce paragraphe. Ces débuts d’intégration indiquent la direction du courant qui entraîne l’é/olution actuelle de notre science écologique. Le renouveau vigoureux qui s’opère maintenant est parti surtout de considérations théoriques et doit faire réfléchir sérieusement tous ceux qui considèrent encore que les modèles théoriques ne sont qu’un futile exercice par rapport à l’accumu lation de données de terrain. Ce point de vue est simpliste : tout écologiste se doit de lire et méditer les réflexions de Levins (1966, 1968) pour se convaincre qu’il n’y a pas plus de dichotomie entre théorie et empirisme qu’entre génétique et écologie lorsque le but de sa démarche de chercheur est d’expliquer le fonctionnement des systèmes écologiques. Il est intéressant de noter à ce propos que génétique et écologie des populations, prises séparément, possèdent une structure théorique déjà avancée lorsqu’on les compare à d’autres branches de la biologie. Il suffit pour s’en convaincre de consulter les ouvrages récents : en génétique ceux de Wright (1968, 1969), Ewens (1969), Crow et Kimura (1970), Kimura et Ohta (1971) ; en écologie, ceux de D’Ancona (1954), Bartlett (1960), Cohen (1967), Margalef (1968), et Pielou (1969, qui commence sa préface par ces mots : « Le fait que l’écologie est essentiellement un sujet mathématique est de plus en plus accepté. ») Et pourtant l’intégration est rendue difficile par la rareté de concepts communs, par l’apparente différence entre évolution à court terme et évolution à long terme, par l’immense hétérogénéité des systèmes géné tiques et écologiques, et par les obstacles techniques à l’élaboration de modèles mathématiques. J’ai choisi de présenter ici la sélection dépendante de la densité en détail plutôt que de diluer l’analyse par une revue plus complète englobant d’autres développements récents, comme le concept de « fitness set » de Levins (1962, 1968), l’évolution des cycles de vie (voir Istock, 1967, 1970 ; Lewontin, 1965 ; Gadgil et Bossert, 1970), ou le mimétisme (voir Wickler, 1968 ; Pasteur, 1972 ; Williamson et Nelson, 1972). Ce choix a été effectué parce qu’il me semble que ce mode sélectif est à la charnière entre écologie et génétique des populations. Les modèles présentés ici, ou d’autres qui seront inventés plus tard, vont certainement nous obliger à examiner sous un jour nouveau bien des mécanismes qui sont à la base de l’organisation des communautés écologiques, en particulier l’évolution du comportement territorial (Schoener, 1971, 1973), la symbiose (Roughgarden, 1971 b), l’évolution de la niche (Roughgarden, 1972), et la signification de la prédation (S. A. Levin, 1972). Les travaux à venir devront plus que jamais combiner l’approche théorique et l’expérimentation sur le terrain. Comme ces deux types de talents sont rarement présents dans un seul être humain, il est évident que la biologie des populations devra être effectuée par des chercheurs aux orientations variées travaillant en équipes.
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Dates et versions

hal-03530612 , version 1 (17-01-2022)

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  • HAL Id : hal-03530612 , version 1

Citer

François Vuilleumier. Rapports entre l’écologie et la génétique des populations. Revue d'Écologie, 1973, 2, pp.179-231. ⟨hal-03530612⟩
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