Enamel Distribution in 3D: Is Enamel Thickness More Uneven in the Upper Second Molars of Durophagous Hominoids?
Résumé
Enamel thickness is not uniform across the dental crown of primates. It has been suggested that enamel distribution could be used in taxonomy or for ecological inferences. For instance, the thickness of molar enamel in mammals consuming hard food is expected to be uneven, despite differing reports on extant and extinct apes. Overall estimations of average and relative enamel thickness may mask the details of enamel distribution in complex teeth such as molars. Investigating enamel distribution and its purported relationship with ecology or phylogeny would require more detailed assessments. This paper aims to assess whether apes that consume hard foods on a regular basis, such as Pongo pygmaeus , can be characterized by the evenness or unevenness of enamel thickness. To do so, we combined topographic maps and distribution histograms of enamel thickness with cumulative profiles of its variation, or ``pachymetric profiles''. We investigated a sample of 25 unworn hominoid upper second molars scanned by X-ray microtomography, and further compared this to a sample of 32 cercopithecines and colobines. Topographic maps show uniformly thin enamel for Gorilla gorilla and Hylobates sp., unevenly thin enamel for Pan paniscus and Pan troglodytes , and unevenly thick enamel for Pongo pygmaeus . The skewness of enamel distribution does not distinguish between ape species, but does separate apes from OldWorld monkeys. Contrary to previous reports on OldWorld monkeys, the slope of enamel thickness profiles, or pachymetric slope, does not predict the diet of extant apes. However, it does separate the Pan genus, which is characterized by a higher pachymetric slope indicating more uneven enamel distribution compared to other apes. The uneven thickness of enamel distribution observed on topographic maps for P. pygmaeus is not supported by its low pachymetric slope, which instead indicates uniform enamel distribution. This discrepancy in the results obtained for P. pygmaeus can be interpreted as an evolutionary tradeoff between fine-scale versus overall enamel distribution. On the one hand, unevenly thick enamel at a fine scale, combined with strongly decussated enamel as observed in P. pygmaeus , is expected to increase local resistance to crack propagation. On the other hand, uniformly thick enamel at the overall scale would improve the overall resilience of the enamel in coping with challenging food on a daily basis. Although understanding the effects of ecology on enamel distribution in apes requires further investigation, the results presented in this paper confirm the interest of enamel distribution for taxonomy and phylogeny.
L'épaisseur de l'émail n'est pas constante au sein de la couronne dentaire des primates. Il a été suggéré que la distribution de l'émail pouvait être utilisée en taxonomie ou pour faire des inférences écologiques. Par exemple, il est attendu que l'émail des molaires de mammifères consommant des aliments durs soit non uniformément épais, malgré des observations contradictoires chez les grands singes actuels et fossiles. Les variables estimant l'épaisseur de l'émail moyenne et relative peuvent dissimuler des variations plus subtiles dans la distribution de l'épaisseur de l'émail, notamment pour des dents complexes telles que les molaires. C'est pourquoi l'étude de la distribution de l'émail et ses possibles interactions avec l'écologie et la phylogénie peut nécessiter des estimateurs à la résolution plus fine. Cette étude a pour objectif de déterminer si les grands singes qui consomment des aliments plus résistants, comme Pongo pygmaeus , présentent un émail uniformément épais ou non uniformément épais. Pour ce faire, nous avons combiné les cartes topographiques et les histogrammes de distribution de l'épaisseur de l'émail avec les profils cumulés de la variation en épaisseur de l'émail, ou \guillemotleft profils pachymétriques \guillemotright. Nous avons étudié un échantillon de 25 molaires supérieures non usées d'homino\"ides actuels, scannées par microtomographie à rayons X. Cet échantillon a ensuite été comparé à un échantillon de 32 cercopithèques et colobes. Les cartes topographiques indiquent que l'émail de Gorilla gorilla et d' Hylobates sp. est uniformément fin; que celui de Pan paniscus et Pan troglodytes est non uniformément fin; et que celui de P. pygmaeus est non uniformément épais. L'asymétrie de la distribution de l'émail ne permet pas de distinguer les grands singes entre eux, mais elle permet de les distinguer des singes de l'Ancien Monde. Contrairement a ce qui a pu être observé chez ces derniers, la pente des profils d'épaisseur de l'émail, ou pente pachymétrique, ne permet pas d'estimer le régime alimentaire des grands singes actuels. En revanche, elle permet de distinguer le genre Pan , dont la pente du profil pachymétrique est significativement plus grande que chez les autres grands singes, ce qui traduit une distribution moins uniforme. La distribution non uniforme observée sur les cartes topographiques n'est pas détectée chez P. pygmaeus , dont les profils pachymétriques on une pente plus faible qui indique au contraire une distribution uniforme de l'émail. Les résultats contradictoires obtenus pour P. pygmaeus peuvent être interprétés comme un compromis évolutif entre la distribution fine de l'émail et sa distribution globale. D'une part, une distribution non uniforme à fine échelle, combinée à l'émail fortement décussé observé chez P. pygmaeus , augmenterait la résistance locale à la propagation des fractures de l'émail. D'autre part, un émail uniformément épais à une échelle plus globale augmenterait la résilience de la dent lorsqu'elle est confrontée à des aliments résistants quotidiennement. En résumé, comprendre l'influence de l'écologie sur la distribution de l'émail chez les grands singes nécessite de plus amples recherches. Cependant, l'ensemble des résultats obtenus confirment l'intérêt de la distribution de l'émail en taxonomie et en phylogénie.