Biodiversity Exploration and Phylogeny of Cocculiniform Gastropods
Exploration de la biodiversité et de la Phylogénie des gastéropodes Cocculinifomes
Résumé
“Cocculiniformes” is an artificial taxonomic assemblage that comprises marine and mainly limpet-shaped gastropods that live primarily on biogenic substrates at bathyal or hadal depths. They are currently classified in two different superfamilies, Cocculinoidea and Lepetelloidea that belong to two separate subclasses, Cocculiniformia and Vetigastropoda, respectively. However, their phylogenetic relationships to other gastropods and thus their classification are not fully resolved. The objectives of this dissertation are to elucidate their phylogenetic position(s) within the gastropods, to revise their classification, and to better understand their evolution, especially concerning the evolution of habitat use. To investigate their phylogeny, the analyses were conducted based on the mitogenomic data newly constructed and those from public genomic databases (NCBI Genbank). I reconstructed new mitogenomes from one neritimorph, three cocculinoids, one neomphalinoid, and ten vetigastropods that were obtained by using Sanger sequencing and Next Generation Sequencing (NGS) technologies. The phylogenetic results resolved the sister-group relationship between Cocculiniformia and Neomphalina, and also suggested that the Lepetelloidea is sister to the Lepetodriloidea. According to this result, two major habitat switch events during the evolutionary history of gastropods were inferred: one in common ancestor of Cocculiniformia and Neomphalina; the other in common ancestor of Lepetelloidea and Lepetodriloidea.
Among the families of the Cocculinoidea, the Cocculinidae is the family consisting of small, white bathyal gastropods that live primarily on sunken woods. Due to their limited size, rareness, and sampling difficulties, this family is one of the least-studied families of the Gastropoda. Many questions on the systematics of the family Cocculinidae, including their species diversity, géographic and ecologic distrbutions, and evolutionary relationships, remain largely unanswered. Herein, I conducted a comprehensive investigation to explore the diversity and to infer the phylogeny of cocculinids in the Indo-West Pacific (IWP). 495 cocculinid samples were collected from 182 IWP localities during several expeditions under the Tropical Deep-sea Benthos program. The collected samples were examined using both molecular and morphological methods. Three gene markers (cox1, 28S, and H3) were used for species delimitation and phylogeny reconstruction; six key morphological characters (shell shape, teleoconch structure, copulatory organ, protoconch, epipodial tentacle, and radula) were further explored for the purposes of taxonomic revision and identification ofspecies and genus. In the present thesis, 85 putative species were identified based on the combination of molecular, morphological, and ecological evidences whereas the number of currently recognized IWP species is only 24. My result reveals an exceptional cryptic diversity and the existence of many undescribed species within the Cocculinidae. At higher taxonomic level, the result from phylogenetic analyses and morphological examinations allowed me to identify nine main clades within the Cocculinidae. Five of them are attributed to existing genera. The others should be assigned to new genera that remain to be described.
Les ‘cocculiniformes’ sont un assemblage taxonomique artificiel qui comprend des gastéropodes marins qui vivent principalement sur des substrats biogèniques dans les zones bathyales ou hadales. Ils sont actuellement classés dans deux superfamilies différentes, les Cocculinoidea et les Lepetelloidea qui appartiennent à deux sous-classes distinctes, respectivement Cocculiniformia et Vetigastropoda. Cependant, la position phylogéniue, et par conséquent leur classification, au sein des gastéropodes n’est pas totalement résolue. Par conséquent, les objectifs de cette thèse sont d'élucider leur(s) position(s) phylogénétique(s) au sein des gastéropodes, de réviser leur classification et de mieux comprendre leur évolution, en particulier en relation avec l'habitat. Pour réoudre leur phylogénie, les analyses ont été réalisées sur la base des données mitogenomiques nouvellement construites et complétées celles issues de bases de données génomiques publiques (NCBI Genbank). Les nouveaux mitogénomes proviennent d'un neritimorphe, de trois cocculinoides, d'un néomphalinoide et de dix vetiastéropodes. Ces données ont été obtenues en utilisant les techniques de séquençage Sanger et avec les Nouvelles Techniques de Séquençage (NTS). Les résultats phylogénétiques montrent queque les Cocculiniformia et les Neomphalina d’une part, et les Lepetelloidea et les Lepetodriloidea d’autre part, sont groupes frères. Selon ces résultats, deux événements majeurs de colonisation des habitats biogéniques ont eu lieu chez les gastéropodes: chez l’ancêtre commun des Cocculiniformia et Neomphalina; et chez l’ancêtre commun de Lepetelloidea et Lepetodriloidea.
Parmi les familles appartenant aux Cocculinoidea, la famille Cocculinidae est composée de petits gastéropodes blancs qui vivent principalement sur des bois coulés. En raison de leur petite taille, leur rareté et la difficulté d’achantillonnage, cette famille est l'une des familles les moins étudiées au sein des Gastropoda. La systématique de la famille Cocculinidae, reste largement méconnue, notamment en ce qui concerne la diversité spécifique, leur distribution géographique, leur écologie et leurs relations évolutives. J'ai mené une étude approfondie de la diversité et de la phylogénie des cocculinides dans le Indo-Ouest Pacifique (IOP). Au total, 495 échantillons de Cocculinidae ont été recueillis dans 182 localités de l'IOP lors de plusieurs expéditions du programme ‘Tropical Deep-Sea Benthos’. Les échantillons recueillis ont été examinés à l'aide de méthodes moléculaires et morphologiques. Trois gènes (cox1, 28S et H3) ont été utilisés pour la délimitation des espèces et la reconstruction de la phylogénie; Six caractères morphologiques principaux (forme de coquille, structure de téléoconche, organe copulateur, protoconch, et radula) ont été documentés pour la révision taxonomique et l'identification des espèces et des genres. Dans cette thèse, 85 espèces putatives ont été identifiées par une combinaison de données moléculaires, morphologiques, géologiques et écologiques, alors que le nombre d'espèces décrites d'IOP est seulement de 24. Mes résultats révèlent une extraordinaie diversité insoupçonnée et restant à décrire, au sein des Cocculinidae e. Au niveau générique, les analyses phylogénétiques et les données morphologiques permettent d’identifier neuf clades au sein des Cocculinidae. Cinq d'entre eux sont attribués à des genres valides. Les autres doivent donc être attribuer à de nouveaux genres qu’il reste à décrire.