Assessing the robustness of inversion methods to estimate leaf traits from leaf spectra of mixed broadleaf/conifer ecosystems
Résumé
Monitoring the evolution of plant communities and ecosystems at large scale has become a major challenge in ecology in order to improve our understanding of vegetation resilience against the increased impact of global climate change and fire occurrence. Among others, plant functional traits at the leaf scale like pigments concentrations (chlorophylls, carotenoids, anthocyanins, etc.), water and dry matter content, are reliable indicators of plant / forest health status since they contribute to the plant vigour and photosynthetic activity, its hydric status and biomass. In situ and laboratory measurements provide estimation of these foliar biochemical traits with high accuracy. However, considering high laboratory analysis cost, time consumption, and the spatial limitations of field sampling, estimating and monitoring these traits with these techniques over large ecosystems becomes unrealistic. In past decades, strategies were developed to perform a non-invasive quantification of foliar traits through the use of Leaf Optical Properties - LOP (reflectance and transmittance) from laboratory, field or remote sensing-based spectrometers. Three categories of methods can be tested. The first relies on empirical statistical regressions between LOP and the leaf traits. The second is based on the use of a leaf radiative transfer model that simulates LOP from the leaf biochemistry and structure, such as PROSPECT, which is the most popular model in the literature and has been widely validated in past studies. The method is further named “LUT-based inversion” with the aim to minimize, with a merit function, the difference between the measured LOP and a Look-Up Table – LUT of simulated spectra ideally representing the range of possible solutions within the plant community in order to estimate the leaf traits. And last, the third category combines the use of the previously generated LUT and statistical methods, and as such, they are further named “hybrids”. To our knowledge, many studies have tackled the issue to compare these three categories of methods but indeed they are limited by their input dataset (number of samples, replications, acquisition date, variety in species and ecosystems, etc.). The originality of this proposed work is to perform this study on a larger dataset than previously used that allows us to carry out deeper analyses at the species, leaf form, plant functional type, seasonal and multi-annual, and multi-site scale in reference to two mixed broadleaf/conifer and one conifer ecosystems. The location of the three study forest sites is in Sierra Nevada Mountains, California, with a latitude varying between 37° and 39° (250 km separate the most distant sites), and an elevation gradient between 1000 m and 2700 m above sea level. Selected species have been chosen to accurately reflect variability of ecosystems in the Sierra Nevada mountainous climate with 4 plant functional types (evergreen needleleaf tree, deciduous and evergreen broadleaf tree, evergreen broadleaf shrub), 10 species (conifers prevail with 6 species including pines and firs, plus 2 oaks, and 2 shrubs). On each site, several field campaigns during 2013 and 2014 (3 per year: spring, summer and fall) were performed including leaf collection on 231 individuals followed by laboratory analysis and LOP measurements. Leaf or needle samples were collected on the sunlit part of the canopy. In laboratory, leaf directional-hemispherical reflectances and transmittances were measured using an ASD FieldSpec Pro attached to a Li-Cor 1800-12 integrating sphere. Leaf traits were measured in the lab using conventional methods (pigments extraction and oven drying) to get leaf concentration in a+b chlorophylls, concentration in carotenoids, leaf mass area and equivalent water thickness. Three inversion methods were performed in this study: (1) the use of Partial Least Square Regression - PLSR, Gaussian Process Regression - GPR, Random Forest Regression – RFR and Kernel Ridge Regression – KRR, (2) the use of the version D of PROSPECT in its direct mode for the LUT-based inversion with the RMSE as merit function, and (3) a combination of PROSPECT in its direct mode with the use of the previously quoted machine learning methods, PLSR, GPR, RFR, KRR. A fourth inversion method (4) is also being tested that relies on the use of the inversion mode of the PROSPECT model which has been optimized for our purposes. For broadleaf species, first results were obtained with PROSPECT inversion mode (4). PROSPECT inversion performs correctly on both deciduous and evergreen broadleaf trees (nRMSE=0.15) and is robust to seasonal changes with good performances for young leaves from spring and senescent leaves in autumn. However the PROSPECT model has more difficulties to deal with the complex structure of leaves of evergreen broadleaf shrubs (nRMSE=0.42). For conifers, although PROSPECT was originally designed only for broadleaf species, some studies that worked on coniferous or mixed conifer/broadleaf forest sites have used PROSPECT and their results ranged from marginal to very good. As a consequence, all the methods with PROSPECT will be tested with our dataset. The final results of this proposed study will help to evaluate the robustness of the different methods used to estimate the leaf traits and select the best one for generalization over mixed broadleaf/conifer ecosystems.
Le suivi de l'évolution des communautés végétales et des écosystèmes à grande échelle est devenu un défi majeur en écologie afin d'améliorer notre compréhension de la résilience de la végétation face à l'impact accru du changement climatique global et de l'occurrence des incendies. Entre autres, les caractéristiques fonctionnelles des plantes à l'échelle des feuilles comme les concentrations de pigments (chlorophylles, caroténoïdes, anthocyanes, etc.), la teneur en eau et en matière sèche, sont des indicateurs fiables de l'état de santé des plantes / forêts puisqu'elles contribuent à la vigueur de la plante et à l'activité photosynthétique, son statut hydrique et sa biomasse. Les mesures in situ et en laboratoire fournissent une estimation de ces traits biochimiques foliaires avec une grande précision. Cependant, compte tenu du coût élevé des analyses de laboratoire, de la consommation de temps et des limites spatiales de l'échantillonnage sur le terrain, l'estimation et le suivi de ces caractères avec ces techniques sur de grands écosystèmes devient irréaliste. Au cours des dernières décennies, des stratégies ont été développées pour effectuer une quantification non invasive des traits foliaires grâce à l'utilisation des propriétés optiques des feuilles - LOP (réflectance et transmittance) à partir de spectromètres de laboratoire, de terrain ou de télédétection. Trois catégories de méthodes peuvent être testées. La première repose sur des régressions statistiques empiriques entre la LOP et les caractères foliaires. Le second est basé sur l'utilisation d'un modèle de transfert radiatif foliaire qui simule la LOP à partir de la biochimie et de la structure des feuilles, tel que PROSPECT, qui est le modèle le plus populaire dans la littérature et qui a été largement validé dans des études antérieures. La méthode est également appelée «inversion basée sur la LUT» dans le but de minimiser, avec une fonction de mérite, la différence entre la LOP mesurée et une table de consultation - LUT de spectres simulés représentant idéalement la gamme de solutions possibles au sein de la communauté végétale afin d'estimer les traits des feuilles. Enfin, la troisième catégorie combine l'utilisation de la LUT précédemment générée et des méthodes statistiques, et en tant que telles, elles sont également appelées «hybrides». À notre connaissance, de nombreuses études ont abordé la question pour comparer ces trois catégories de méthodes mais elles sont en effet limitées par leur jeu de données d'entrée (nombre d'échantillons, réplications, date d'acquisition, variété d'espèces et d'écosystèmes, etc.). L'originalité de ce travail proposé est de réaliser cette étude sur un ensemble de données plus large que précédemment utilisé qui nous permet de mener des analyses plus approfondies au niveau de l'espèce, de la forme foliaire, du type fonctionnel de la plante, de l'échelle saisonnière et pluriannuelle, et multi-sites en référence. à deux écosystèmes mixtes feuillus / conifères et un écosystème de conifères. L'emplacement des trois sites forestiers d'étude se trouve dans les montagnes de la Sierra Nevada, en Californie, avec une latitude variant entre 37 ° et 39 ° (250 km séparant les sites les plus éloignés), et un gradient d'élévation entre 1000 m et 2700 m au-dessus du niveau de la mer. Les espèces sélectionnées ont été choisies pour refléter avec précision la variabilité des écosystèmes dans le climat montagneux de la Sierra Nevada avec 4 types de plantes fonctionnelles (arbre à feuilles d'aiguilles à feuilles persistantes, arbre à feuilles caduques et à feuilles persistantes, arbuste à feuilles larges à feuilles persistantes), 10 espèces (les conifères prévalent avec 6 espèces, y compris les pins et les sapins , plus 2 chênes et 2 arbustes). Sur chaque site, plusieurs campagnes de terrain en 2013 et 2014 (3 par an: printemps, été et automne) ont été réalisées, y compris le prélèvement de feuilles sur 231 individus suivi d'analyses en laboratoire et de mesures de LOP. Des échantillons de feuilles ou d'aiguilles ont été prélevés sur la partie ensoleillée de la canopée. En laboratoire, les réflectances et transmittances directionnelles-hémisphériques des feuilles ont été mesurées à l'aide d'un ASD FieldSpec Pro fixé à une sphère d'intégration Li-Cor 1800-12. Les caractères foliaires ont été mesurés en laboratoire en utilisant des méthodes conventionnelles (extraction de pigments et séchage au four) pour obtenir la concentration foliaire en chlorophylles a + b, la concentration en caroténoïdes, la masse foliaire et l'épaisseur équivalente de l'eau. Trois méthodes d'inversion ont été réalisées dans cette étude: (1) l'utilisation de la régression partielle des moindres carrés - PLSR, la régression de processus gaussien - GPR, la régression de forêt aléatoire - RFR et la régression de Kernel Ridge - KRR, (2) l'utilisation de la version D PROSPECT dans son mode direct pour l'inversion basée sur la LUT avec le RMSE comme fonction de mérite, et (3) une combinaison de PROSPECT dans son mode direct avec l'utilisation des méthodes d'apprentissage automatique précédemment citées, PLSR, GPR, RFR, KRR. Une quatrième méthode d'inversion (4) est également en cours de test qui repose sur l'utilisation du mode d'inversion du modèle PROSPECT qui a été optimisé pour nos besoins. Pour les espèces à feuilles larges, les premiers résultats ont été obtenus avec le mode d'inversion PROSPECT (4). L'inversion PROSPECT fonctionne correctement sur les feuillus à feuilles caduques et à feuilles persistantes (nRMSE = 0,15) et est robuste aux changements saisonniers avec de bonnes performances pour les jeunes feuilles du printemps et les feuilles sénescentes en automne. Cependant, le modèle PROSPECT a plus de difficultés à gérer la structure complexe des feuilles des arbustes à feuilles larges à feuilles persistantes (nRMSE = 0,42). Pour les conifères, bien que PROSPECT n'ait été initialement conçu que pour les espèces à feuilles larges, certaines études qui ont travaillé sur les conifères