Spatial heterogeneity of nitrification contributes to tree–grass coexistence in West African savannas
Résumé
In savannas, the coexistence between trees and grasses is determined by complex mechanisms based on water partitioning and disturbances. But little is known about the contribution of other resources, such as soil nitrogen (N). In West African savannas, nitrification inhibition by grasses and nitrification stimulation by trees create spatial heterogeneity in nitrification fluxes and N stocks. Savanna trees can also extend part of their roots in the surrounding open area to absorb N. To investigate the role of the spatial heterogeneity of nitrification in tree–grass coexistence, we used a two‐patch model that simulates N dynamics between an open patch (without trees) and a tree clump patch (trees with grasses under their canopy). The open patch was characterized by a low nitrification rate, while the tree clump patch was characterized by a high nitrification rate. Both patches were connected through horizontal fluxes due to soil horizontal exploration by tree roots. We tested coexistence for different spatial tree distributions, as they are known to strongly influence savanna dynamics. Our results show that the spatial heterogeneity of nitrification induces spatial partitioning between ammonium (NH 4 + ) and nitrate (NO 3 − ) promoting tree–grass coexistence. As nitrification inhibition by grasses leads to high NH 4 + availability in the open, the possibilities of coexistence are optimized when trees have different preferences in the open versus under their canopy. Thus, tree–grass coexistence is observed when grasses prefer NH 4 + , while trees prefer NH 4 + in the open and NO 3 − under their canopy. Contrary to random tree distribution, tree clumping enhances tree–grass coexistence. Intraspecific aggregation strengthens the effect of spatial heterogeneity, which decreases interspecific competition and favours tree–grass coexistence. On the contrary, increasing the surface explored by tree roots in the open tends to increase tree–grass competition. This enhances the competitive ability of trees for N acquisition and consequently favours tree invasion. Synthesis . This study shows that this new coexistence mechanism based on mineral N partitioning into NH 4 + and NO 3 − can be determinant in the functioning of West African humid savannas. This mechanism likely interacts with mechanisms based on disturbances, but such interactions should be studied using new models.
Dans les savanes, la coexistence entre les herbes et les arbres est déterminée par des mécanismes complexes basés sur le partage de l'eau et les perturbations. Cependant, il y a très peu d'informations sur la contribution d'autres ressources telles que l'azote (N) du sol. Dans les savanes d'Afrique de l'Ouest, l'inhibition de la nitrification par les herbes et la stimulation par les arbres créent une hétérogénéité spatiale au niveau des flux de nitrification et des stocks de N. Les arbres de savane peuvent également étendre leurs racines dans la zone ouverte environnante pour récupérer l'azote. Pour étudier le rôle de l'hétérogénéité spatiale de la nitrification sur la coexistence herbe‐arbre, nous avons utilisé un modèle à deux patches qui simule les dynamiques d'azote entre le patch ouvert (sans arbres) et le patch bosquet (des arbres avec des herbes sous leur canopée). Le patch ouvert est caractérisé par un faible taux de nitrification alors que le patch bosquet est caractérisé par un fort taux de nitrification. Les deux patchs sont connectés par des flux horizontaux causés par l'exploration horizontale du sol par les racines d'arbres. Nous avons évalué la coexistence pour différentes distributions spatiales d'arbres, car elles sont connues pour influencer les dynamiques des savanes. Nos résultats montrent que l'hétérogénéité spatiale de la nitrification conduit à un partage spatial entre l'ammonium (NH 4 + ) et le nitrate (NO 3 − ) favorisant la coexistence herbe‐arbre. Étant donné que l'inhibition de la nitrification par les herbes augmente la disponibilité de NH 4 + dans la zone ouverte, les possibilités de coexistence sont optimisées quand les arbres ont des préférences différentes dans la zone ouverte versus sous leur canopée. La coexistence est donc observée quand les herbes préfèrent l'NH 4 + , pendant que les arbres préfèrent l'NH 4 + dans la zone ouverte et le NO 3 − sous leur canopée. Contrairement à la distribution aléatoire des arbres, la distribution agrégée des arbres facilite la coexistence herbe‐arbre. L'agrégation intraspécifique renforce l'effet de l'hétérogénéité spatiale, qui diminue la compétition interspécifique et favorise la coexistence herbe‐arbre. Cependant, augmenter la surface explorée par les racines d'arbres dans la zone ouverte a tendance à augmenter la compétition herbe‐arbre. Cela améliore la capacité des arbres à acquérir l'N et par conséquent favorise l'invasion des arbres. Synthèse . Cette étude montre que ce nouveau mécanisme de coexistence basé sur le partage de l'N en NH 4 + et NO 3 − peut être déterminant dans le fonctionnement des savanes humides d'Afrique de l'Ouest. Ce mécanisme interagit probablement avec des mécanismes basés sur les perturbations, mais ces interactions devraient être étudiées grâce à de nouveaux modèles.
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