European Communications in Mathematical and Theoretical Biology 10 (2008) p. 24-26
Nicolas Bacaër
Institut de recherche pour le développement, Bondy, France
nicolas.bacaer@ird.fr
En 1838, le mathématicien belge Pierre-François Verhulst publia un article dans lequel il introduisit (avec des notations différentes) l'équation logistique désormais bien connue pour la croissance d'une population \begin{equation}\tag{1} \frac{dP}{dt}=r\, P \frac{K-P}{K} \end{equation} [1]. Il ajusta les paramètres de cette équation aux données sur la population de plusieurs pays, y compris la Belgique. L'article ne dit pas quelles valeurs de r et K furent obtenues. Mais il semblerait d'après le tableau exposé que Verhulst basa les calculs pour la Belgique sur les hypothèses suivantes, obtenues à partir de données réelles: \[P(1815) = \mbox{3 494 985} \, ,\quad P(1824) = \mbox{3 816 249}\, ,\quad P(1833) = \mbox{4 142 257} \, .\] Avec ces trois points (notons que le modèle a trois paramètres: \(r\), \(K\) et une constante d'intégration), on trouve facilement K=8,43 millions pour l'asymptote de la population. En effet, si \(\,P_0\), \(P_1\) et \(P_2\) sont les populations en \(t_0\), \(t_1 = t_0+T\) et \(t_2 = t_0+2T\,\), on a \[K = P_1\frac{P_0 P_1+P_1 P_2- 2 P_0 P_2}{P_1^2 -P_0 P_2}\, .\]
En 1845, Verhulst publia un autre article sur le même sujet. Il introduisit l'expression « équation logistique » et expliqua plus en détail comment estimer les paramètres. Il utilisa cette fois-là des hypothèses légèrement différentes, après une étude plus attentive des données: \begin{equation}\tag{2} P(1815) = \mbox{3 627 253}\, ,\quad P(1830) = \mbox{4 247 113}\, ,\quad P(1845) = \mbox{4 800 861}\, . \end{equation} Il obtint K=6,58 millions [2], un résultat bien inférieur à l'estimation précédente. Verhulst retourna à ce sujet dans une courte note l'année suivante [3] et enfin dans un article plus long publié en 1847. Dans ces deux documents, il suggéra qu'il y avait une erreur dans la dérivation de l'équation logistique. Il utilisa à la place (encore avec des notations différentes) un modèle de la forme \begin{equation}\tag{3} \frac{dP}{dt} = r\, P\, \frac{K-P}{P} = r (K-P) \end{equation} [4]. Avec les mêmes données (2), il obtint K = 9,44 millions, un résultat encore assez différent des deux précédents résultats. Pour ce deuxième modèle, \[K=\frac{P_1^2-P_0 P_2}{2 P_1-P_0-P_2}\, .\] L'équation logistique fut réintroduite plusieurs décennies plus tard par différentes personnes sans connaître le travail de Verhulst [5]. Elle fut utilisée pour la croissance individuelle des animaux, des plantes, des hommes et des organes du corps [6], pour la croissance de populations de micro-organismes [7], ou comme Verhulst pour la croissance de populations humaines telles que la population des États-Unis [8]. Le travail de Verhulst fut finalement remarqué [9, p. 249] et le terme « équation logistique » devint communément utilisé. Les débats concernant la signification de cette équation durèrent de nombreuses années. Pour un exposé détaillé, voir [10,p. 64-97]. La conclusion fut probablement que ce n'était pas une loi fondamentale. On peut utiliser cette équation pour des projections à court terme, mais pas pour des projections à long terme. Néanmoins, voici comment un célèbre dictionnaire biographique résume le travail de Verhulst sur la population [11]:« Verhulst montra en 1846 que les obstacles croissent proportionnellement au rapport de l'excès de population sur la population totale. Il fut ainsi conduit à donner le chiffre 9400000 comme limite supérieure pour la population de la Belgique (qui d'ailleurs était de 9581000 en 1967). Les recherches de Verhulst sur la loi de croissance de la population en font un précurseur pour les spécialistes modernes du sujet. »Notons que ce paragraphe se réfère au modèle (3) et non au modèle (1), même si l'on se souvient de nos jours de Verhulst uniquement à cause du modèle (1). De plus, étant donnée la variabilité des résultats de Verhulst pour la population maximale K, il semblerait que la comparaison d'un seul résultat avec la population actuelle de la Belgique n'ait pas vraiment de sens. La citation précédente a aussi été une source de confusion pour les références ultérieures à Verhulst. Depuis 1996 par exemple, l'un des sites les plus populaires sur l'histoire des mathématiques [12] cite [11] et raconte l'histoire d'une manière légèrement modifiée (et mise à jour):
« L'équation différentielle non linéaire qui décrit la croissance d'une population biologique, qu'il déduisit et étudia, porte désormais son nom. Avec sa théorie, Verhulst prédit que la limite supérieure de la population belge serait 9400000. La population en 1994 était 10118000. Cette prédiction semble assez bonne, étant donné l'effet de l'immigration. »Notons dans cette citation que « sa théorie » réfère à l'équation logistique, que Verhulst lui-même finit par penser qu'elle n'était pas correcte. De plus, le résultat numérique du modèle (3) est attribué au modèle (1), ce qui donne l'impression d'une réhabilitation de l'équation logistique pour les projections à long terme de la population. Dans un livre récent [13, p. 5], on trouve une variante proche avec une nouvelle mise à jour:
« Avec sa théorie, Verhulst prédit que la capacité limite de la population en Belgique serait 9,4 millions. La population totale en Belgique en janvier 2000 est de 10,24 millions d'habitants, une différence de seulement 0,84 million, principalement due à l'immigration. »Le livre [14, p. 10] raconte une histoire semblable. Comme Ronald Fisher l'a écrit au sujet des travaux de Mendel [15, p. 6]:
« L'Histoire des Sciences a beaucoup souffert de l'utilisation par les professeurs de matériaux de seconde main, et de l'oubli conséquent des circonstances et de l'atmosphère intellectuel dans lequel les grandes découvertes du passé furent faites. Une étude de première main est toujours instructive, et souvent \(\ldots\) pleine de surprises. »Grâce à la Toile, les études de première main sont maintenant grandement simplifiées. La bibliothèque de l'université de Göttingen en Allemagne a numérisé les revues scientifiques avec les articles de Verhulst de 1845 et 1847: on peut les télécharger à partir du site de la bibliothèque. Quant à l'article de 1838, on trouve une traduction en anglais dans [16]. Pour terminer, voici une courte biographie de Verhulst [17, 18]. Pour des discussions plus récentes, voir par exemple [19, 20, 21, 22] :